Rappels : Structure d’une cellule végétale
La paroi pecto-cellulosique
Une originalité de la cellule végétale est le cadre rigide que constitue sa paroi pecto-cellulosique. Elle est formée de différentes couches constituées de la même manière :
On constate néanmoins quelques variations suivant les couches :
Les microfibrilles
Elles sont constituées de cellulose : c’est une molécule géante, un polymère, une sorte de chaîne faite de milliers de maillons. Chaque maillon est un sucre, toujours le même (de la famille chimique du glucose mais n’ayant pas forcement le goût sucré) assemblés de façon à ce que la molécule finale de cellulose ait une forme linéaire. Une molécule de cellulose est constituée de 8 à 10000 unités, variant suivant l’espèce. Elle représente 20 à 30% des parois primaires mais 40 à 60% des secondaires. Quand on la dégrade, on obtient une unité de cellobiose constituée de deux unités de glucose (la coupure se fait toutes les deux unités, on ne peut pas faire mieux).
Pour former les microfibrilles, les molécules de cellulose s’assemblent de façon antiparallèle par liaison hydrogène, maintenant la structure linéaire. Il existe une zone de cœur, de structure cristalline, ne contenant que de la cellulose, et une zone périphérique, moins cristalline, où s’intercalent de l’eau et les composés de la matrice. La zone de cœur fait 50 molécules de cellulose d’épaisseur et la zone périphérique 100 molécules.
Les microfibrilles sont bien plus longues qu’une molécule de cellulose car il y a un relais progressif des molécules. De ce fait, la matrice est globalement plastique et très élastique dans des directions définies et différentes suivant la couche, permettant la croissance de la cellule.
La matrice est quant à elle constituée de 5 catégories de composés en plus de la cellulose.
L’hémicellulose
Contrairement à ce que l’on pourrait croire, ce ne sont pas des demi-molécules de cellulose. C’est un groupe complexe de polymères composés de différents types de sucres. C’est à dire que les maillons de la chaîne ne sont pas toujours les mêmes. Ces molécules sont, elles aussi, linéaires mais elles comportent des branchements latéraux dont les natures diffèrent
Les composés pectiques
Là encore il s’agit de polymères, dont il en existe deux types différents. Il y en a une qui est linéaire, et a toujours la même unité de base, représentant la fraction acide de la matrice mais qui disparaît avec l’apparition de la lignine. L’autre, neutre, a une forme d’escalier du fait qu’un autre type de sucre s’intercale suivant une liaison particulière.
Il faut savoir qu’il y a des variations de composés pectiques en cas de stress ou de phénomènes naturels tels que la maturation des fruits (effet sur la fermeté). Ce sont aussi des additifs alimentaires (E 440) car leur dégradation conduit à la formation d’un gel pectique.
Les protéines
Elles représentent 10 à 20% de la paroi primaire et ont un rôle physiologique important.
Les protéines de structure et fonctionnelles, non enzymatiques, sont toujours dans la paroi primaire. Elles sont associées aux problèmes d’extension de la paroi car elles se lient aux autres constituants, formant un réseau. De plus, elles produisent une réponse suite à la contamination par un micro-organisme : augmentation de la réticulation de façon quasi immédiate et augmentation du nombre de protéine de résistance différée.
Les protéines enzymatiques sont de deux catégories principales :
Leur expression est régulée au niveau du génome, dans l’espace et le temps, c’est à dire qu’on ne les trouve pas partout ni tout le temps. Ainsi certaines ne fonctionnent qu’au moment de la maturation des fruits ou de la sénescence des feuilles.
L’eau
Elle représente 65 à 70% en masse de la paroi. Elle a un rôle de régulation des liaisons hydrogènes mais aussi de solvant pour les ions de la paroi. Quand la croissance cesse, l’eau est remplacée par la lignine, on aboutit alors à la paroi secondaire lignifiée, ayant peu d’eau.
La lignine
Elle n’est pas présente dans toutes les cellules : les parties charnues, comme les tubercules ou les fruits, ne sont jamais lignifiées. Par contre, même si on fait une distinction entre les herbacées, comme le gazon, et les végétaux ligneux, comme les arbustes ou les arbres, les herbacées ont aussi de la lignine dans certains types de cellules.
En général on trouve la lignine dans les tissus de soutien mais elle apparaît aussi suite à des blessures ou des attaques de pathogènes : c’est la lignine de réponse aux agressions, mécanisme de défense des végétaux.
La paroi secondaire des végétaux ligneux comporte 15 à 30% de lignine. Sa structure est extrêmement complexe : c’est un polymère hétérogène de composés phénoliques. Elles ont des propriétés physico-chimiques très différentes. Il y a autant de type de lignines que de type de végétaux et il y a des variations de structures par rapport au tissu où elles se trouvent, d’où le fait qu’on parle des lignines. Elles rigidifient complètement la paroi, le port "dressé " des arbres n’étant du qu’à elles.
Les substances additionnelles
Elles sont parfois très abondantes mais se sont toujours des cas particuliers.