Rappels : Structure d’une cellule végétale
Organisation du cytoplasme
Le noyau
Il est délimité par deux membranes, contenant l’espace périnucléaire, qui sont criblés de pores par où se font des échanges actifs avec le cytoplasme. Ces deux membranes sont en continuité avec le réticulum endoplasmique. Collée à la face externe de la membrane interne on trouve une protéine fibreuse : la lamina.
Généralement de forme sphérique, il n’y a qu’un noyau par cellules (sauf dans le cas des cellules musculaires animales)
Autour du nucléole, qui est contenu dans le noyau, on trouve le réseau de chromatine. Tous deux sont formés d’ADN (acide désoxyribonucléique) lié à des protéines, le tout baignant dans le nucléoplasme. De plus le noyau comporte un squelette, appelé caryosquelette, qui lui donne sa structure et sur lequel se fixe l’ADN pendant l’interphase (période entre deux divisions cellulaires).
Le noyau contient la majorité de l’information génétique, c’est à dire 95% de l’ADN cellulaire, le reste étant dans les mitochondries et les chloroplastes. Durant l’interphase il se comporte comme un coffre-fort : aucune information ne passe sous forme d’ADN. Il a alors une fonction de stockage de L’ADN. Il ne délivre que des copies, transcrites sous forme d’ARNs (Acide ribonucléique) qui sont ensuite traduites en protéines dans le cytoplasme.
Les protéines nucléaires sont, elle aussi, synthétisées dans le cytoplasme et retournent dans le noyau par les pores de l’enveloppe nucléaire.
Il y a donc beaucoup d’échanges entre le noyau et le cytoplasme : les informations sortent et les protéines rentrent.
Réticulum endoplasmique et appareil de Golgie
Le réticulum endoplasmique est séparé du cytoplasme par une membrane de type bicouche lipidique, de même type que la membrane plasmique mais dont les acides gras sont moins longs. Cette membrane est donc plus fine. De plus elle comporte 70% de protéines, qui sont toutes des enzymes.
Le reticulum endoplasmique est le lieu de synthèse des lipides, faisant de lui la matrice qui régénère le réseau membranaire de toute la cellule. Ainsi il se trouve en quasi-symbiose avec les peroxysomes qui ont une fonction de détoxification, avec les glyoxysomes (en très grande quantité dans les cellules des végétaux oléagineux) qui contiennent les enzymes de dégradation des lipides (les produits de dégradation sont conduits vers les mitochondries pour permettre la synthèse des sucres dans le cycle de Krebs), mais aussi les vacuoles et l’appareil de Golgie.
Le reticulum est en fait considéré comme une citerne contenant les macromolécules ne devant pas être dans le cytoplasme. Ces macromolécules sont généralement des sucres ou des protéines.
Il faut savoir qu’on distingue deux types de reticulum :
Il existe en fait tout un système assez complexe d’adressage des protéines, qu’elles soient liées à la membrane du reticulum ou libres dans son lumen (à l’intérieur du R.E.), et qu’elles soient destinées à aller vers la vacuole, auquel cas l’adressage se fera par l’intermédiaire de l’appareil de Golgie ou ailleurs.
Ce dernier est constitué de dictyosomes, c’est à dire de sacules en formes d’écailles, et d’un réseau de fibres réticulées qui relient les dictyosomes entre eux. Il y a en fait une sorte de polarité dans l’empilement des sacules, visibles au niveau des membranes : la membrane convexe est plus fine que la concave.
Son rôle est de transiter les molécules synthétisées au niveau du reticulum vers les différentes membranes, que ce soit celles de la vacuole ou des plastes. C’est la partie médiane qui représente le Golgie lui-même et qui donne les vésicules de sécrétion qui vont fusionner avec la membrane plasmique ou, par l’intermédiaire des vésicules pré-vacuolaires, avec la vacuole.
La vacuole
Comme on vient de le voir, la vacuole dérive du système du Golgi et du reticulum endoplasmique.
Pour ce qui est de sa formation même, elle se produit dans les cellules du méristème, c’est à dire la zone de croissance de la plante au niveau des bourgeons. Des morceaux du reticulum fusionnent à des vésicules du Golgie, qui se positionnent en sphères et fusionnent en emprisonnant du cytoplasme. La membrane interne disparaît, dégradée par une enzyme, ne laissant qu’une seule membrane appelée tonoplaste, qui délimite la vacuole.
En fait, il y a ainsi plusieurs petites vacuoles qui se forment et fusionnent ensemble pour n’en former plus qu’une, qui prend plus de place. Cette vacuolisation est généralement irréversible, sauf pour le cas particulier des cellules stomatiques que nous aborderons plus loin.
Les cellules végétales ont des vacuoles pour compenser le fait qu’elles ne puissent pas excréter de composés indésirables à cause de leur paroi. Les composés sont alors parfois envoyés vers les peroxysomes, qui sont des vacuoles spécialisées pour être détoxifiés. Sa fonction, mis à part la turgescence dans les tissus de soutien, est donc lysosomale, c’est à dire dégrader les composés par l’action des enzymes qu’elle contient.
Les plus représentées de ces enzymes sont les phosphatases, qui sont très peu spécifiques : elles hydrolysent quasiment tous les composés de type ester-phosphates. Il faut les voir comme des enzymes gloutons qui, s’ils étaient libérés, détruiraient la cellule.
On y trouve aussi des protéases, qui détruisent les protéines en coupant la chaîne d’acides aminés, des chitinases qui interviennent lors de l’attaque de pathogènes, ou des inhibiteurs de protéases qui empêchent les herbivores de digérer les protéines, mais à des concentrations differentes suivant les espèces.
Il y a aussi bien sur des protéines membranaires qui font entrer et sortir les molécules ou les ions dans la vacuole. Il y a deux types de stockage vacuolaire :
De plus la vacuole ayant un rôle de stockage de l’azote, on y trouve aussi les acides aminés riches en azote (lysine et arginine)
On y trouve aussi des composés secondaires, dits alcaloïdes comme la morphine de Papaver somniferis ou la nicotine du tabac. Ou encore beaucoup d’ions qui ont un rôle dans le fonctionnement de la plante comme le calcium.
En général, hormis les ions, tous les composés qui se trouvent dans la vacuole sont liés à des sucres. On dit qu’ils sont complexés.
Ce sont ce qu’on appelle des organites, communs aux cellules végétales et animales. La mitochondrie est entourée d’une enveloppe constituée de deux membranes. La membrane interne est repliée sur elle-même pour former les crêtes mitochondriales contenant l’espace intermembranaire. C’est à l’intérieur de la mitochondrie, appelé matrice, que ce fait sa fonction de production d’énergie par respiration, le cycle de Krebs, que je ne détaillerai pas.
Les chloroplastes
Ce sont eux aussi des organites. On les trouve dans le cytoplasme des cellules végétales, plaqués contre la membrane plasmique et le tonoplaste. Leur nombre par cellule est très variable, suivant l’espèce, l’âge de la plante mais aussi le tissu et les conditions d’éclairement. En moyenne, il y a entre 4 chloroplastes et 500 dans une seule cellule.
Le chloroplaste est entouré d’une enveloppe constituée de deux membranes, comme la mitochondrie, mis à part les replis de la membrane interne. La membrane externe est perforée et l’interne a une perméabilité sélective. Ces deux membranes ont une constitution classique de bicouche lipidique.
A l’intérieur, dans le stroma, on trouve un très important réseau membrannaire formant des sacules : ce sont les thylakoïdes. Certains sont empilés et on les appelle les thylakoïdes (ou lamelles) grannaires et d’autres non, ce sont les lamelles stromatiques. La proportion entre les lamelles grannaires et stromatiques varie en fonction de la lumière mais aussi des types de tissu. Quand il y a beaucoup de thylakoïdes grannaires on parle de chloroplastes grannaires et inversement de chloroplastes agrannaires. Les membranes des thylakoïdes, qui contiennent les pigments photosynthétiques, délimitent un espace interne appelé lumen.
Le chloroplaste contient également sont propre ADN, même si pour une partie il dépend du noyau, ainsi que les ARNs et les ribosomes nécessaires à la traduction des protéines pour lesquels il code. De plus il est capable de se diviser.
Lorsqu’une plante est maintenue à l’obscurité continue, elle perd sa coloration verte : les chloroplastes deviennent des étioplastes car la chlorophylle, le pigment qui joue un rôle important dans la photosynthèse que nous abordons plus loin, est partiellement dégradée et perd sa coloration. Mais ce phénomène est réversible car si on remet la plante à la lumière elle retrouve sa coloration. La transformation d’étioplaste en chloroplaste est induite par la lumière puisque si l’on fait germer une plante à l’obscurité elle est étiolée.